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一对一,一对一,或者——多细胞需要什么?

当人们想到生物学时,“大”常常浮现在脑海中:大象、鲸鱼、红杉。然而,仔细观察就会发现,绝大多数生物实际上是单细胞的:想想细菌、古细菌和无数的藻类和真菌。但是,一个细胞需要做什么才能飞跃成为比自身更大的东西的一部分,一个多细胞有机体?当我们研究生活在单细胞和多细胞尖上的生物体时,事情变得有趣起来。

满足粘液菌,真核生物的一个属,包含可作为单细胞变形虫和多细胞聚合体存在的物种。人类的生活史椎间盘是该属研究得最好的物种,说明了在多细胞结构中生活的挑战迪克蒂的细胞可以过完全单细胞的生活,捕食细菌并快乐地繁殖。但通常情况下,独行手术的患者有时会发现自己处于营养不良的环境中,这时他们会以小分子环磷酸腺苷(cAMP)的形式发出求救信号。附近的Dicty细胞,感受到这种绝望的叫声——“cAMP!caaaamp!”,将迁移到信号中心,形成一个巨大的多细胞聚集体,迷人地称为鼻涕虫. 这种蛞蝓迁移到一个新的位置,在那里某些幸运细胞在“子实体”内形成生殖孢子,子实体由一根由相当不幸运的细胞组成的无菌茎支撑。孢子被释放到环境中,希望到达营养更丰富的地方。但是,这些细胞如何决定哪些细胞将以孢子传播的形式再次获得生存和繁殖的机会呢?由于这些细胞在基因上并不完全相同,它们的进化利益会发生冲突——而包含最有利基因变体的最适者更有可能产生孢子(1)。

在一段时间内,这些细胞作为一个单一的合作单位工作,尽管“缓慢”运转:它们以协调和目标的方式移动,彼此紧紧地结合在一起。然而,这些基因不同的细胞之间的竞争很快就出现了,这就给它们成为一个团队带来了问题善意的多细胞生物——我们将回到如何避免这种竞争。现在,我们可以转向更具体的多细胞生命形式,让更多的人了解真正的多细胞生命需要什么…

一组相关的生物是绿藻谱系的成员,即草菇科。在这个谱系中,多细胞性是进化方面的欧宝logo最新发展,不同的物种表现出不同的“阶段”。衣藻物种代表血统的祖先、单细胞形式,而实球虫种有16个细胞,属有16个细胞沃沃克斯因此,多细胞性在这个谱系中产生的机制可以通过比较其不同成员来追溯。与它们的单细胞近亲相比,欧宝logo沃沃克斯在进化过程中,基因被重新调整用途,以执行多细胞生命所必需的功能。此外,它们拥有由单个基因衍生而来的扩展的“基因家族”,每个“家族成员”现在执行与其多细胞体组织相关的不同功能(2)。因此,单细胞生物体通常已经拥有某些对多细胞生命有用的工具。它们的基因组变化相对较小,因此能够进化成更复杂的形式。

已将动物基因组与它们的近亲进行了比较,这些近亲表现出兼性(可选)多细胞性,包括但不限于前面提到的粘菌(如Dicty)和绿藻(如田螺科)。这些研究表明,在获得多细胞性的早期阶段,参与胞质分裂(细胞分裂过程中细胞的物理分离)的基因和编码细胞外基质成分的基因起着关键作用(ECM–在多细胞生物中提供结构和功能凝聚力的细胞间空间中发现的蛋白质集合)。因此,在动物和植物中,几乎可以肯定克隆细胞(由单个原始细胞的连续细胞分裂产生的子细胞)通过不完全胞质分裂结合在一起,分别形成第一批原始动物和原始植物(3)。这克服了我们在异种细胞聚集的情况下观察到的“竞争”因素,例如在Dicty的情况下。以合子形式施加在每一代动物和植物上的单细胞“瓶颈”确保了简化的遗传学和进化目标,减少了细胞之间的竞争它是一个有机体的总称。

多细胞性的获得通常并迅速导致不同合作细胞类型之间的分工。生物体不再需要暂时改变其表型以满足不断变化的环境的要求,因为它们为不同的细胞类型分配不同的功能。例如,最著名的沃沃克斯V.卡特里,有两种细胞类型:体细胞和生殖细胞。随着进化时间的推移,生物体通常会发展出更多越来越专业化的细胞类型,而这些细胞类型又相互依赖。因此,分工使得有机体很难恢复到祖先的单细胞“多任务”形式,反而导致具有相互依赖细胞的日益复杂的多细胞生命形式(3)。

然而,最近有人提出,推动多细胞性进化的不仅仅是细胞的变化事实上,上述ECM本身并不仅仅是多细胞进化的结果,而是其存在积极促进了多细胞进化。ECM作为一种动态控制结构,允许组织细胞外空间,并协调日益复杂的生物体的细胞间过程。这对以细胞为中心的狗提出了挑战细胞外基质是多细胞性进化的一个重要组成部分,因为不仅是细胞,还包括其周围环境,必须经历变化才能与多细胞生活方式相适应。典型的是,细胞外基质占细胞体积的大部分V.卡特里–如果没有ECM,该物种会是什么?

基因的一致性、细胞外环境的适应、合作和功能的专业化可能开始解释一个细胞能够形成一个比自身更大的有机体的一部分需要什么。然而,无论人们对这些原理的理解有多透彻(还有很长的路要走),相对简单的单细胞在构成多细胞生命形式的一部分时所能构建的复杂结构永远不会停止壮丽。

工具书类

  1. Castillo D,Queller D,Strassmann J.盘状网柄阿米巴的细胞条件、竞争和嵌合体。行为生态学与进化。2011;23(3):262-273.
  2. 多细胞复杂性的起源:草菇和草菇藻。分子生态学。2016;25(6):1213-1223.
  3. 布鲁内特T,金N.动物多细胞性和细胞分化的起源。发育细胞。2017;43(2):124-140.
  4. 《理解多细胞性:细胞间空间的功能组织》。生理学的前沿。2019;10

关于作者:Alexandra Bisia研究了爱丁堡大学的发育、再生和干细胞。她目前在牛津大学第二年博士研究生染色体和发育生物学惠康信托计划。她正在利兹·罗伯逊教授的实验室进行关于小鼠滋养层干细胞的研究。
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